Blattlaus - Wikipedia

Blattläuse Zeitlicher Bereich: Permian-Präsens
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Phylum:	Euarthropoda
Klasse:	Insecta
Ordnung:	Hemiptera
Unterordnung:	Sternorrhyncha
Infraorder:	Aphidomorpha
Superfamily:	Aphidoidea Geoffroy, 1762
Familien
Aphididae Latreille, 1802 † Bajsaphididae Homan, Zyla & Wegierek, 2015 † Canadaphididae Richards, 1966 [1990]; Heie, 1992 † Drepanochaitophoridae Zhang & Hong, 1999 † Oviparosiphidae Shaposhnikov, 1979 † † † , 2006 † Sinaphididae Zhang, Zhang, Hou & Ma, 1989 incertae cedis † Palaeoforda tajmyrensis Kononova, 1977 ] Penaphis Lin, 1980 † Plioaphis subhercynica Heie, 1968 Sbenaphis Scudder, 18909090 † Sunaphis Hong & Wang, 1990 † Xilutiancallis Wang, 1991 † Yueaphis 041] Wang, 1993

Blattläuse sind kleine, saugende Insekten und Mitglieder der Überfamilie Aphidoidea . Gängige Namen umfassen greenfly und blackfly ^[a] obwohl Individuen innerhalb einer Art in der Farbe stark variieren können. Die Gruppe umfasst die flauschigen weißen wolligen Blattläuse. Ein typischer Lebenszyklus besteht darin, dass flugunfähige Frauen weibliche Nymphen ohne die Beteiligung von Männern lebend zur Welt bringen. Die Weibchen sind schnell reif und brüten stark, so dass sich die Anzahl dieser Insekten schnell vermehrt. Geflügelte Weibchen können sich später in der Saison entwickeln und die Insekten können neue Pflanzen besiedeln. In gemäßigten Regionen tritt im Herbst eine Phase der sexuellen Fortpflanzung auf, wobei die Insekten oft als Eier überwintern.

Der Lebenszyklus einiger Arten beinhaltet einen Wechsel zwischen zwei Arten von Wirtspflanzen, beispielsweise zwischen einer einjährigen Ernte und einer Holzpflanze. Einige Arten ernähren sich nur von einer Pflanzenart, während andere Generalisten sind, die viele Pflanzengruppen besiedeln. Es wurden etwa 5.000 Blattlausarten beschrieben, die alle zur Familie der Aphididae gehören. Etwa 400 davon sind auf Nahrungsmittel- und Faserpflanzen anzutreffen, und viele von ihnen sind ernsthafte Schädlinge der Land- und Forstwirtschaft sowie ein Ärgernis für Gärtner. Sogenannte Milchameisen haben eine wechselseitige Beziehung zu Blattläusen, pflegen sie für ihren Honigtau und schützen sie vor Raubtieren.

Blattläuse gehören zu den zerstörerischsten Schädlingen von Kulturpflanzen in gemäßigten Klimazonen. Neben der Schwächung der Pflanze durch das Saugen von Saft wirken sie als Vektoren für Pflanzenviren und entstellen Zierpflanzen mit Honigtauablagerungen und dem anschließenden Wachstum von rußigen Schimmelpilzen. Aufgrund ihrer Fähigkeit, durch asexuelle Fortpflanzung rasch zu wachsen, stellen sie eine aus ökologischer Sicht sehr erfolgreiche Gruppe von Organismen dar. ^[1]

Die Bekämpfung von Blattläusen ist nicht einfach. Insektizide liefern nicht immer verlässliche Ergebnisse, da sie gegen mehrere Insektizidklassen resistent sind und Blattläuse sich häufig an den Blattunterseiten ernähren. Auf einer Gartenwaage sind Wasserstrahlen und Seifensprays sehr effektiv. Natürliche Feinde sind räuberische Marienkäfer, Schwebfliegenlarven, Schlupfwespen, Blattmückenlarven, Krabbenspinnen, Florfliegenlarven und entomopathogene Pilze. Eine integrierte Schädlingsbekämpfungsstrategie mit biologischer Schädlingsbekämpfung kann funktionieren, ist jedoch nur in geschlossenen Umgebungen wie z. B. in Gewächshäusern schwierig zu erreichen.

Verbreitung [ edit ]

Blattläuse werden weltweit vertrieben, sind jedoch am häufigsten in gemäßigten Zonen. Im Gegensatz zu vielen Taxa ist die Artenvielfalt der Blattlaus in den Tropen viel geringer als in den gemäßigten Zonen. ^[2] Sie können große Entfernungen überwinden, hauptsächlich durch passive Zerstreuung durch Winde. Geflügelte Blattläuse können am Tag auch bis zu 600 m aufsteigen, wo sie durch starke Winde transportiert werden. ^[3][4] Man glaubt, dass sich die Blattlaus der Johannisbeersalat, Nasonovia ribisnigri von New aus ausgebreitet hat Seeland nach Tasmanien um 2004 durch östliche Winde. ^[5] Blattlasten wurden auch durch den Transport von befallenem Pflanzenmaterial durch den Menschen verbreitet, wodurch einige Arten in ihrer Verbreitung fast kosmopolitisch wurden. ^[6]

Evolution [ edit

Fossiliengeschichte [ edit ]

Blattläuse und die eng verwandten Adelgiden und Phylloxerane, wahrscheinlich aus einem gemeinsamen Vorfahren vor einigen Jahren vor 280 Millionen Jahren entstanden frühe Perm-Zeit. ^[8] Sie ernährten sich wahrscheinlich von Pflanzen wie Cordaitales oder Cycadophyta. Blattläuse versteinern mit ihren weichen Körpern nicht gut, und das älteste bekannte Fossil ist von der Art Triassoaphis cubitus aus der Trias. ^[9] Sie hängen jedoch manchmal in Pflanzenexudaten fest, die sich zu Bernstein verfestigen. 1967, als Professor Ole Heie seine Monographie Studies on Fossil Aphids schrieb, wurden ungefähr sechzig Arten aus der Trias, der Jura, der Kreidezeit und hauptsächlich aus dem Tertiär beschrieben, wobei Baltischer Bernstein weitere vierzig Arten beisteuerte. [19659078] Die Gesamtzahl der Arten war gering, nahm jedoch mit dem Auftreten der Angiospermen vor 160 Millionen Jahren [1945966] [1945966] beträchtlich zu, da sich Blattläuse spezialisieren konnten, wobei die Blattbildung mit der Diversifizierung von Blattläusen einherging blühende Plfanzen. Die ersten Blattläuse waren wahrscheinlich polyphag, wobei sich die Monophagie später entwickelte. ^[11] Es wurde vermutet, dass die Vorfahren der Adelgidae von Nadelbäumen lebten, während die der Aphididae mit dem Saft von Podocarpaceae oder Araucariaceae ernährt wurden. Organe wie die Cornicles traten erst in der Kreidezeit auf. ^[8][12] Eine Studie legt alternativ nahe, dass Blattläuse älterer Tiere auf Angiospermenrinde gelebt haben und dass die Nahrungsaufnahme von Blättern eine abgeleitete Eigenschaft sein kann. Die Lachninae haben lange Maulteile, die für das Leben auf Rinde geeignet sind, und es wurde vermutet, dass der Vorfahr der mittleren Kreidezeit von der Rinde der Angiospermenbäume ernährt wurde und zu Blättern von Nadelbaumwirten in der späten Kreidezeit wechselte. ^[13] The Phylloxeridae die älteste noch existierende Familie, deren Fossilienbestand jedoch auf das Untere Miozän beschränkt ist Palaeophylloxera . ^[14]

Taxonomy [ edit

Ende des 20. Jahrhunderts Der Hemiptera reduzierte das alte Taxon "Homoptera" auf zwei Unterordnungen: Sternorrhyncha (Blattläuse, Weiße Fliegen, Schuppen, Psylliden usw.) und Auchenorrhyncha (Zikaden, Zikaden, Zikaden, Planthoppers usw.), wobei die Unterordnung Heteroptera eine große Gruppe von Insecten enthielt als die wahren Bugs bekannt. Die infraoreale Aphidomorpha innerhalb der Sternorrhyncha variiert mit der Umschreibung, wobei mehrere fossile Gruppen besonders schwer zu lokalisieren sind, aber sie umfassen Adelgoidea, Aphidoidea und Phylloxeroidea. ^[15] Einige Autoren verwenden eine einzige Superfamilien-Aphidoidea, zu der auch die Phylloxeridae und Adelgidae gehören haben Aphidoidea mit einer Schwester-Superfamilie Phylloxeroidea, in der Adelgidae und Phylloxeridae platziert sind. ^[16] Anfang des 21. Jahrhunderts wurden die Familien innerhalb von Aphidoidea wesentlich umgestaltet: Einige alte Familien wurden auf den Rang einer Unterfamilie reduziert (zB 19459036), Eriosomatidae. und viele alte Unterfamilien wurden in den Familienrang erhoben. Die neuesten maßgeblichen Klassifikationen haben drei Superfamilien Adelgoidea, Phylloxeroidea und Aphidoidea. Die Aphidoidea umfasst eine einzige große Familie Aphididae, die alle vorhandenen ~ 5000 ^[2] Arten umfasst. ^[17]

Phylogeny [ edit

External [ ]]

Blattläuse, Adelgide und Phylloxeride sind sehr eng miteinander verwandt und befinden sich alle in der Unterordnung Sternorrhyncha, den pflanzenlutschenden Käfern. Sie befinden sich entweder in der Insekten-Superfamilie Aphidoidea ^[18] oder in der Superfamilie Phylloxeroidea, die die Familie Adelgidae und die Familie Phylloxeridae enthält. ^[11] Wie Blattläuse ernähren sich die Phylloxera von den Wurzeln, Blättern und Trieben von Traubenpflanzen, jedoch nicht wie Aphiden produzieren keine Honigtau- oder Hornhautsekrete. ^[19] Phylloxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) sind Insekten, die den französischen Weinbau im 19. Jahrhundert zerstörten. In ähnlicher Weise ernähren sich Adelgide oder Wollmuschelblattläuse von Pflanzenphloem und werden manchmal als Blattläuse beschrieben, werden jedoch eher als Blattlausähnliche Insekten klassifiziert, da sie keine Cauda oder Hornhaut haben. ^[20] [19659062] Die Behandlung der Gruppen, insbesondere in Bezug auf fossile Gruppen, ist aufgrund von Schwierigkeiten bei der Auflösung von Beziehungen sehr unterschiedlich. Zu den modernsten Behandlungen zählen die drei Superfamilien Adelogidea, Aphidoidea und Phylloxeroidea im Infraorder Aphidomorpha sowie mehrere fossile Gruppen ^[21] . Bei anderen Behandlungen ist Aphidomorpha mit Aphididae, Aphididae, Phylloxeridae und Adelgidae enthalten. oder die Aphidomorpha mit zwei Superfamilien, Aphidoidea und Phylloxeroidea, wobei letztere die Phylloxeridae und die Adelgidae enthält.
Der phylogenetische Baum der Sternorrhyncha wird aus der Analyse der ribosomalen RNA der kleinen Untereinheit (18S) abgeleitet. ^[22]

Internal

Der phylogenetische Baum, basierend auf Papasotiropoulos 2013 und Kim 2011. mit Zusätzen von Ortiz-Rivas und Martinez-Torres 2009, zeigt die innere Phylogenie der Aphididae. ^[23]

[24] [19456544] Es wurde vermutet, dass die Phylogenie der Blattlausgruppen durch die Untersuchung der Phylogenie ihrer bakteriellen Endosymbionten, insbesondere des obligaten Endosymbionten Buchnera entdeckt werden könnte. Die Ergebnisse hängen von der Annahme ab, dass die Symbionten streng vertikal durch die Generationen übertragen werden. Diese Annahme wird durch die Beweise gut untermauert, und auf der Grundlage von Endosymbiont-Studien wurden mehrere phylogenetische Beziehungen vorgeschlagen. ^[26][27][28]

Anatomy edit

Die meisten Blattläuse haben weiche Körper grün, schwarz, braun, pink oder fast farblos sein. Blattläuse haben Antennen mit zwei kurzen, breiten Basalsegmenten und bis zu vier schlanken Terminalsegmenten. Sie haben ein Paar Augenpaare mit einem Augentuberkel hinter und über jedem Auge, bestehend aus drei Linsen (Triommatidien genannt). ^[11] Sie ernähren sich von saugenden Mundstücken, den sogenannten Stiletten, die in einer als Rostrum bezeichneten Scheide eingeschlossen sind wird aus Modifikationen des Unterkiefers und des Oberkiefers der Mundteile des Insekts gebildet. ^[29]

Sie haben lange, dünne Beine mit zweigelenkigen, zwei Klauen-Tarsi. Die meisten Blattläuse sind flügellos, aber zu vielen Jahreszeiten werden bei vielen Arten geflügelte Formen produziert. Die meisten Blattläuse haben ein Paar Hornhaut (Siphunkuli), Bauchschläuche an der Rückenfläche ihres fünften Abdomensegments, durch die sie Tröpfchen einer schnell härtenden Abwehrflüssigkeit ^[29] ausscheiden, die Triacylglycerine enthält, das als Hornhautwachs bezeichnet wird. Andere Abwehrmischungen können auch von einigen Arten produziert werden. ^[20] Blattläuse haben einen Schwanz, der als Cauda über ihren Rektalöffnungen bezeichnet wird. ^{[11] [30]}

Wenn die Qualität der Wirtspflanzen schlecht wird oder die Bedingungen überfüllt sind, produzieren einige Blattlausarten geflügelte Nachkommen (alates), die sich auf andere Nahrungsquellen verteilen können. Die Mundteile oder Augen können bei einigen Arten und Formen klein sein oder fehlen. ^[20]

Viele Blattlausarten sind monophag (dh sie ernähren sich nur von einer Pflanzenart). Andere, wie die grüne Pfirsichblattlaus, ernähren sich von Hunderten von Pflanzenarten in vielen Familien. Etwa 10% der Arten ernähren sich zu verschiedenen Jahreszeiten von verschiedenen Pflanzen. ^[31]

Eine neue Wirtspflanze wird von einem geflügelten Erwachsenen unter Verwendung von visuellen Hinweisen ausgewählt, gefolgt von einer Riechwirkung unter Verwendung der Antennen; Wenn die Pflanze richtig riecht, prüft die nächste Aktion die Oberfläche bei der Landung. Der Stift wird eingeführt und der Speichel wird abgesondert, der Saft wird abgetastet, das Xylem kann verkostet werden und schließlich wird das Phloem getestet. Blattlausenspeichel kann die Phloemversiegelungsmechanismen hemmen und besitzt Pektinasen, die die Penetration erleichtern. ^[32] Nicht-Wirtspflanzen können auf jeder Stufe der Sonde abgestoßen werden, der Transfer von Viren erfolgt jedoch früh im Untersuchungsprozess, zum Zeitpunkt der Einführung des Speichels, so dass Nicht-Wirtspflanzen infiziert werden können ^[31]

Blattläuse fressen in der Regel passiv den Saft von Phloem-Gefäßen in Pflanzen, wie viele andere Hemipterane wie Schuppeninsekten und Cicadas. Sobald ein Phloembehälter durchstochen ist, wird der unter Druck stehende Saft in den Nahrungskanal der Blattlaus gezwungen. Gelegentlich nehmen Blattläuse auch Xylemsaft zu sich, eine stärker verdünnte Diät als Phloemsaft, da die Konzentration an Zuckern und Aminosäuren 1% derjenigen im Phloem beträgt. ^[33][34] Xylemsaft steht unter negativem hydrostatischem Druck und erfordert ein aktives Saugen eine wichtige Rolle in der Blattlausphysiologie. ^[35] Da nach einer Dehydratisierungsphase Xylemsafteinnahme beobachtet wurde, wird angenommen, dass Blattläuse Xylemsaft verbrauchen, um ihren Wasserhaushalt aufzufüllen; der Verbrauch des verdünnten Saftes von Xylem, der die Blattläuse rehydrieren lässt. ^[36] Allerdings zeigen neuere Daten, dass Blattläuse mehr Xylemsaft verbrauchen als erwartet, und dies vor allem, wenn sie nicht dehydriert sind und ihre Fruchtbarkeit abnimmt. Dies deutet darauf hin, dass Blattläuse und möglicherweise alle Phloemsaftfutterarten der Ordnung Hemiptera Xylemsaft aus anderen Gründen als dem Ausgleich des Wasserhaushaltes verbrauchen. ^[37] Obwohl Blattläuse passiv Phloemsaft aufnehmen, der unter Druck steht, können sie auch ziehen Flüssigkeit bei Unterdruck oder Atmosphärendruck unter Verwendung des Cibarial-Pharynx-Pumpmechanismus in ihrem Kopf. ^[38]

Der Verbrauch von Xylemsaft kann mit der Osmoregulation zusammenhängen. ^[37] Hoher osmotischer Druck im Magen, verursacht Durch die hohe Saccharosekonzentration kann es zu einem Wassertransfer von der Hämolymphe in den Magen kommen, was zu hyperosmotischem Stress und schließlich zum Tod des Insekts führt. Blattläuse vermeiden dieses Schicksal durch Osmoregulation durch mehrere Prozesse. Die Saccharosekonzentration wird direkt reduziert, indem Saccharose an den Stoffwechsel angepasst wird und Oligosaccharide aus mehreren Saccharosemolekülen synthetisiert werden, wodurch die Konzentration der gelösten Stoffe und folglich der osmotische Druck verringert werden. ^[39][40] Oligosaccharide werden dann über Honigtau ausgeschieden, was ihre hohen Zuckerkonzentrationen erklärt, was dann sein kann von anderen Tieren wie Ameisen verwendet. Außerdem wird Wasser aus dem Hinterdarm, wo der osmotische Druck bereits reduziert wurde, in den Magen geleitet, um den Mageninhalt zu verdünnen. ^[41] Schließlich verbrauchen Blattläuse Xylemsaft, um den osmotischen Druck des Magens zu verdünnen. ^[37] Alle diese Prozesse funktionieren synergetisch. und die Blattläuse in die Lage versetzen, sich mit Pflanzensaft mit hoher Saccharosekonzentration zu ernähren, und sich an unterschiedliche Saccharosekonzentrationen anpassen. ^[37]

Pflanzensaft ist eine unausgewogene Ernährung für Blattläuse, da ihr wesentliche Aminosäuren fehlen Säuren, die Blattläuse wie alle Tiere nicht synthetisieren können und aufgrund ihrer hohen Saccharosekonzentration einen hohen osmotischen Druck besitzen. ^[34][42] Essentielle Aminosäuren werden durch bakterielle Endosymbionten, die sich in speziellen Zellen, Bakteriozyten, befinden, zur Verfügung gestellt. ^[43] Symbionten recyceln Glutamat, einen Stoffwechselabfall ihres Wirts, in essentielle Aminosäuren. ^[44][45]

Carotinoide und Photoheterotrophie [ edit

Einige Blattläuse haben Acq die Fähigkeit, rote Carotinoide durch horizontalen Gentransfer von Pilzen zu synthetisieren, war erstrebenswert. ^[46] Sie sind die einzigen Tiere mit Ausnahme der zweispottigen Spinnmilben mit dieser Fähigkeit. ^[47] Bei Verwendung ihrer Carotinoide können Blattläuse Sonnenenergie absorbieren und gut absorbieren konvertieren Sie es in eine Form, die ihre Zellen verwenden können, ATP. Dies ist das einzige bekannte Beispiel für die Photoheterotrophie bei Tieren. Die Carotinpigmente in Blattläusen bilden eine Schicht nahe der Oberfläche der Kutikula, die idealerweise zur Absorption von Sonnenlicht angeordnet ist. Die angeregten Carotinoide scheinen NAD zu NADH zu reduzieren, das in den Mitochondrien zur Energiegewinnung oxidiert wird. ^[48]

Reproduktion [ edit

Die einfachste Fortpflanzungsstrategie besteht darin, dass eine Blattlaus einen einzigen Wirt hat das ganze Jahr über. Darauf kann es zwischen sexuellen und asexuellen Generationen (holozyklisch) abwechseln, oder alternativ können alle Jungen durch Parthenogenese produziert werden, wobei niemals Eier gelegt werden (anholozyklisch). Einige Arten können unter verschiedenen Umständen sowohl holocyclische als auch anholocyclische Populationen aufweisen, aber keine bekannten Blattlausarten vermehren sich ausschließlich auf sexuellem Wege. ^[50] Die Abwechslung sexueller und asexueller Generationen kann sich wiederholt entwickelt haben. ^[51]

Die Blattlausvermehrung ist jedoch häufig komplexer und erfordert eine Migration zwischen verschiedenen Wirtspflanzen. Bei etwa 10% der Arten gibt es einen Wechsel zwischen Gehölzen (Hauptwirte), auf denen die Blattläuse überwintern, und krautigen (Sekundär-) Wirtspflanzen, wo sie sich im Sommer reichlich vermehren. ^[20][50] Einige wenige Arten können eine Soldatenkaste bilden. andere Arten zeigen unter verschiedenen Umweltbedingungen einen ausgedehnten Polyphenismus und einige können das Geschlechterverhältnis ihrer Nachkommen in Abhängigkeit von äußeren Faktoren steuern. ^[52]

Wenn eine typische differenzierte Fortpflanzungsstrategie verwendet wird, sind nur weibliche Tiere vorhanden die Population zu Beginn des Saisonzyklus (obwohl festgestellt wurde, dass einige Blattläuse zu diesem Zeitpunkt sowohl männliches als auch weibliches Geschlecht haben). Die überwinternden Eier, die im Frühling schlüpfen, führen zu Weibchen, die als Fundatien (Stammmütter) bezeichnet werden. Bei der Reproduktion handelt es sich in der Regel nicht um männliche Tiere (Parthenogenese) und es kommt zu Lebendgeburten (Viviparität). ^[53] Die lebenden Jungen werden durch pseudoplazentare Viviparität hervorgerufen, das ist die Entwicklung von Eiern, die einen Eigelbmangel aufweisen, die Embryonen, die von einem Gewebe gefüttert werden Plazenta. Die Jungen kommen bald nach dem Schlüpfen aus der Mutter hervor. ^[54]

Eier werden parthenogenetisch ohne Meiose hergestellt ^[55][53] und die Nachkommen sind klonal zu ihrer Mutter, daher sind sie alle weiblich (thelytoky). 19659141] Die Embryonen entwickeln sich in den Ovariolen der Mütter, aus denen weibliche Nymphen (im ersten Stadium) leben. Da sich die Eier unmittelbar nach dem Eisprung entwickeln, kann eine erwachsene Frau weibliche Nymphen aufnehmen, in denen bereits parthenogenetisch embryonierte Embryonen vorhanden sind. Dieses Teleskop von Generationen ermöglicht es, Blattläuse mit großer Geschwindigkeit zu vermehren. Die Nachkommen ähneln ihren Eltern in jeder Hinsicht mit Ausnahme der Größe. So kann die Ernährung einer Frau die Körpergröße und Geburtenrate von mehr als zwei Generationen beeinflussen (Töchter und Enkelinnen). ^{[11] [20] ]}

Dieser Prozess wiederholt sich im Sommer und erzeugt mehrere Generationen, die normalerweise 20 bis 40 Tage leben. Zum Beispiel können einige Blattlausarten (wie Brevicoryne brassicae ) bis zu 41 Generationen von Weibchen pro Saison hervorbringen. So kann ein im Frühjahr geschlüpftes Weibchen theoretisch Milliarden von Nachkommen produzieren, wenn alle überleben. ^[58]

Blattläuse, die das Leben eines jungen Mannes hervorbringt: Die Populationen sind oft ausschließlich weiblich.

Im Herbst reproduzieren sich Blattläuse und legen Eier. Umweltfaktoren wie die Veränderung der Photoperiode und der Temperatur oder möglicherweise eine geringere Nahrungsmenge oder -qualität bewirken, dass Frauen parthenogenetisch sexuelle Frauen und Männer produzieren. ^[55] Die Männer sind mit ihren Müttern genetisch identisch, mit der Ausnahme, dass die X0- Bestimmungs-System, sie haben ein Geschlecht Chromosom weniger. ^[55] Diese sexuellen Blattläuse können Flügel oder sogar Mundteile fehlen. ^[20] Sexuelle Frauen und Männer paaren sich, und Frauen legen Eier, die sich außerhalb der Mutter entwickeln. Die Eier überleben den Winter und schlüpfen im folgenden Frühling zu geflügelten (alate) oder flügellosen Weibchen. Dies tritt beispielsweise im Lebenszyklus der Rosenblattlaus ( Macrosiphum rosae ) auf, der als typisch für die Familie angesehen werden kann. In warmen Umgebungen, wie in den Tropen oder in einem Gewächshaus, können sich Blattläuse jedoch über viele Jahre ungeschlechtlich fortpflanzen. ^[29]

Einige Arten produzieren im Sommer geflügelte Weibchen, manchmal als Reaktion zu niedriger Lebensmittelqualität oder -quantität. Die geflügelten Weibchen ziehen aus, um auf einer neuen Pflanze neue Kolonien zu gründen. Zum Beispiel erzeugt die Blattlaus ( Aphis pomi ) nach Generationen flügelloser Weibchen geflügelte Formen, die zu anderen Zweigen oder Bäumen ihrer typischen Nahrungspflanze fliegen. Im Herbst kommen flugunfähige Sexualformen vor und legen Eier an Trieben ab. ^[59] Die Kontrolle ist komplex; Einige Blattläuse wechseln sich während ihres Lebenszyklus zwischen genetischer Kontrolle (Polymorphismus) und Umweltkontrolle (Polyphenismus) der Produktion von geflügelten oder flügellosen Formen ab. ^[60]

Einige wirtswechselnde (heterözische) Arten wie Aphis fabae ( schwarze Fliege von Bohnen), Metopolophium dirhodum (rosafarbene Blattlaus), Myzus persicae (Pfirsichkartoffelblattlaus) und Rhopalosiphum padi (Vogelkirsche-Hafer-Blattlaus) ) und Aphis-Glycine (Soja-Blattlaus) ^[49] sind schwere Schädlinge. Sie überwintern auf primären Wirten von Bäumen oder Buschlanden. Im Sommer wandern sie mit einer krautigen Pflanze, oft einer Ernte, zu ihrem sekundären Wirt aus, und dann kehren die Gynoparae im Herbst zum Baum zurück. Ein anderes Beispiel ist die Sojabohnenblattlaus ( Aphis Glycines ). Wenn sich der Herbst nähert, beginnen die Sojabohnenpflanzen von unten nach oben zu altern. Die Blattläuse werden nach oben gezwungen und beginnen, geflügelte Formen zu erzeugen, zuerst Weibchen und später Männchen, die zum Hauptwirt, Sanddorn, fliegen. Hier paaren sie sich und überwintern als Eier. ^[49]

Ecology [ edit ]

Ant mutualism [ edit

Einige Arten von Ameisenfarmen Sie schützen sie vor den Pflanzen, in denen sie fressen, und verbrauchen den Honigtau, den die Blattläuse von den Enden ihrer Verdauungskanäle freisetzen. Dies ist eine wechselseitige Beziehung, bei der diese milchgebenden Ameisen die Blattläuse melken, indem sie sie mit ihren Fühlern streicheln. ^[b][61] Obwohl es sich um Gegenseitigkeit handelt, wird das Fressverhalten von Blattläusen durch die Anwesenheit von Ameisen verändert. Blattläuse, die von Ameisen besucht werden, neigen dazu, die Produktion von Honigtau in kleineren Tropfen mit einer größeren Konzentration an Aminosäuren zu steigern. [19459169[62]

Einige landwirtschaftliche Ameisenarten sammeln und lagern die Blattlaus in ihren Nestern über den Winter ein . Im Frühjahr tragen die Ameisen die frisch geschlüpften Blattläuse zu den Pflanzen zurück. Einige Arten von Ammereierameisen (wie die Europäische Gelbe Wiesenameise, Lasius Flavus ) ^[63] bewirtschaften große Blattlausherden, die sich an Wurzeln von Pflanzen in der Ameisenkolonie ernähren. Königinnen, die zu einer neuen Kolonie gehen, nehmen ein Blattlaus-Ei, um eine neue Herde unterirdischer Blattläuse in der neuen Kolonie zu gründen. Diese Ameisen schützen die Blattläuse, indem sie Blattlaus-Raubtiere abwehren. ^[61]

Ameise, die Honigtau aus einer Blattlaus extrahiert

Eine interessante Variation in den Ant-Blattlaus-Beziehungen betrifft Lycaeniden-Schmetterlinge und Myrmica Ameisen. Zum Beispiel Niphanda fusca Schmetterlinge legen Eier auf Pflanzen, in denen Ameisen Herden von Blattläusen hegen. Die Eier schlüpfen als Raupen, die sich von den Blattläusen ernähren. Die Ameisen verteidigen die Blattläuse nicht vor den Raupen, da die Raupen ein Pheromon produzieren, das die Ameisen dazu bringt, sie wie Ameisen zu behandeln und die Raupen in ihr Nest zu tragen. Dort angekommen, ernähren die Ameisen die Raupen, die wiederum Honigtau für die Ameisen produzieren. Wenn die Raupen ihre volle Größe erreicht haben, krabbeln sie zum Koloneneingang und bilden Kokons. Nach zwei Wochen tauchen die erwachsenen Schmetterlinge auf und fliegen ab. An diesem Punkt greifen die Ameisen die Schmetterlinge an, aber die Schmetterlinge haben eine klebrige wolleähnliche Substanz auf ihren Flügeln, die die Kiefer der Ameisen deaktiviert, so dass die Schmetterlinge ohne Schaden davonfliegen können. ^[64] Einige Bienen in Nadelwäldern sammeln Blattlaus Honigtau für die Herstellung von Waldhonig ^[29]

Eine weitere Ameisen nachahmende Gallenblattlaus Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae) hat eine komplexe Doppelstrategie entwickelt, die zwei Morphs desselben Klons umfasst und Tetramorium Ameisen. Blattläuse des runden Morphen veranlassen die Ameisen, sie wie viele andere Blattläuse zu bewirtschaften. Die flachen Morph-Blattläuse sind aggressive Nachahmer mit einer Strategie "Wolf im Schafspelz": Sie haben Kohlenwasserstoffe in ihrer Kutikula, die die der Ameisen nachahmen, und die Ameisen tragen sie in die Brutkammer des Ameisennestes und züchten sie wie Ameisenlarven . Dort angekommen, verhalten sich die Blattflügel wie Raubtiere und trinken die Körperflüssigkeiten von Ameisenlarven. ^[65]

Bakterielle Endosymbiose [ edit

Endosymbiose mit Mikroorganismen kommt häufig vor mehr als 10% der Insektenarten, die für ihre Entwicklung und ihr Überleben auf intrazelluläre Bakterien angewiesen sind. ^[66] Blattläuse beherbergen eine vertikal übertragene (vom Elternteil an ihre Nachkommen) obligatorische Symbiose mit Buchnera aphidicola dem Hauptsymbiont, innen spezialisiert Zellen, die Bakteriozyten. ^[67] Fünf der Bakteriengene wurden in den Blattlauskern übertragen. ^[68] Die ursprüngliche Kontamination trat bei einem gemeinsamen Vorfahren vor 280 bis 160 Millionen Jahren auf und ermöglichte es den Blattläusen, eine auszunutzen neue ökologische Nische, die sich von Phloemsaft von Gefäßpflanzen ernährt. B. Aphidicola versorgt den Wirt mit essentiellen Aminosäuren, die im Pflanzensaft in geringen Konzentrationen vorkommen. Die stabilen intrazellulären Bedingungen sowie der Engpasseffekt, der bei der Übertragung einiger Bakterien von der Mutter auf jede Nymphe auftritt, erhöhen die Wahrscheinlichkeit der Übertragung von Mutationen und Gendeletionen. ^[69][70] Die Größe der B. Das Genom von aphidicola ist im Vergleich zu seinem mutmaßlichen Vorfahren stark reduziert. ^[71] Trotz des offensichtlichen Verlustes der Transkriptionsfaktoren im reduzierten Genom ist die Genexpression stark reguliert, wie die zehnfache Variation der Expressionsniveaus zwischen verschiedenen Genen zeigt unter normalen Bedingungen. ^[72] Buchnera aphidicola Gentranskription wird, obwohl nicht gut verstanden, durch eine kleine Anzahl von globalen Transkriptionsregulatoren und / oder durch Nährstoffvorräte der Blattlaus reguliert. ^[73]

Einige Blattlauskolonien beherbergen auch sekundäre oder fakultative (optional zusätzliche) bakterielle Symbionten. Diese werden vertikal übertragen und manchmal auch horizontal (von einer Linie zur anderen und möglicherweise von einer Spezies zur anderen). ^[74][75] Bisher wurde nur die Rolle einiger sekundärer Symbionten beschrieben. Regiella insecticola spielt eine Rolle bei der Definition des Wirtspflanzenbereiches, ^[76][77] Hamiltonella defensa bietet Resistenzen gegen Parasitoide, jedoch nur, wenn diese wiederum durch den Bakteriophagen APSE infiziert sind, ^[78][79] und Serratia symbiotica verhindert die schädlichen Auswirkungen von Hitze. ^[80]

Predators [ edit ]

Blattläuse werden von vielen Raubtieren von Vögeln und Insekten gefressen. In einer Studie auf einer Farm in North Carolina verbrauchten sechs Arten von Passerinevögeln beinahe eine Million Blattläuse pro Tag, wobei der amerikanische Goldfinch der Top-Raubtier war und 83% seiner Nahrung aus Blattläusen bestand. ^[81] Insekten, die Blattläuse befallen, umfassen die Erwachsenen und Larven von räuberischen Marienkäfern, Schwebfliegenlarven, Schlupfwespen, Blattmückenlarven, "Blattlauslöwen" (die Larven von grünen Florflügeln) und Spinnentieren wie Krabbenspinnen. Unter den Marienkäfern ist Myzia oblongoguttata ein Ernährungsspezialist, der sich nur von Nadelbaum-Blattläusen ernährt, während Adalia bipunctata und Coccinella septempunctata Generalisten sind, die sich auf eine große Anzahl von Arten ernähren. Die Eier werden in Chargen gelegt, wobei jedes Weibchen mehrere Hundert legt. Weibliche Schwebfliegen legen mehrere tausend Eier. Die Erwachsenen ernähren sich von Pollen und Nektar, die Larven ernähren sich jedoch von Blattläusen. Eupeodes corollae passt die Anzahl der Eier an die Größe der Blattlauskolonie an. ^[82]

Blattläuse werden häufig von Bakterien, Viren und Pilzen infiziert. Sie sind vom Wetter betroffen, wie Niederschlag ^[83] Temperatur ^[84] und Wind. ^[85] Pilze, die Blattläuse angreifen, umfassen Neozygites fresenii Entomophthora Beauveria bassiana Metarhizium anisopliae und entomopathogene Pilze wie Lecanicillium lecanii . Blattläuse bürsten gegen die mikroskopischen Sporen. Diese haften an der Blattlaus, keimen und dringen in die Haut der Blattlaus ein. Der Pilz wächst in der Hämolymphe der Blattlaus. Nach etwa drei Tagen stirbt die Blattlaus und der Pilz setzt mehr Sporen in die Luft frei. Infizierte Blattläuse sind mit einer wolligen Masse bedeckt, die nach und nach dicker wird, bis die Blattläuse verdeckt ist. Häufig ist der sichtbare Pilz nicht derjenige, der die Blattlaus abgetötet hat, sondern eine Sekundärinfektion. ^[83]

Blattläuse können leicht durch ungünstige Witterungsbedingungen wie Spätfrühjahr eingefroren werden. ^[86] Übermäßig Hitze tötet die symbiotischen Bakterien, von denen einige Blattläuse abhängen, was die Blattläuse unfruchtbar macht. ^[87] Rain verhindert, dass geflügelte Blattläuse sich zerstreuen, Blattläuse von Pflanzen abwirft und tötet sie dadurch vom Aufprall oder durch Verhungern, ^[83][88][89] jedoch nicht verlässlich zur Blattlausbekämpfung. ^[90]

Verteidigung gegen Raubtiere [ edit ]

Blattlaus, das die Abwehrflüssigkeit aus den Hornhaut absondert

Die meisten Blattläuse haben einen geringen Schutz vor Raubtieren. Einige Arten interagieren mit Pflanzengeweben, die eine Galle bilden, eine abnormale Schwellung von Pflanzengewebe. Blattläuse können in der Galle leben, was Schutz vor Feinden und den Elementen bietet. A number of galling aphid species are known to produce specialised "soldier" forms, sterile nymphs with defensive features which defend the gall from invasion.^[29][91][92] For example, Alexander's horned aphids are a type of soldier aphid that has a hard exoskeleton and pincer-like mouthparts.^[64]:144 A woolly aphid, Colophina clematishas first instar "soldier" larvae that protect the aphid colony, killing larvae of ladybirds, hoverflies and the flower bug Anthocoris nemoralis by climbing on them and inserting their stylets.^[93]

Although aphids cannot fly for most of their life cycle, they can escape predators and accidental ingestion by herbivores by dropping off the plant onto the ground.^[94] Others species use the soil as a permanent protection, feeding on the vascular systems of roots and remaining underground all their lives. They are often attended by ants, for the honeydew they produce, and are carried from plant to plant by the ants through their underground tunnels.^[81]

Some species of aphid, known as "woolly aphids" (Eriosomatinae), excrete a "fluffy wax coating" for protection.^[29] The cabbage aphid, Brevicoryne brassicaesequesters secondary metabolites from its host, stores them and releases chemicals that produce a violent chemical reaction and strong mustard oil smell to repel predators.^[95] Peptides produced by aphids, Thaumatins, are thought to provide them with resistance to some fungi.^[96]

It was common at one time to suggest that the cornicles were the source of the honeydew, and this was even included in the Shorter Oxford English Dictionary^[97] and the 2008 edition of the World Book Encyclopedia.^[98] In fact, honeydew secretions are produced from the a nus of the aphid,^[99] while cornicles mostly produce defensive chemicals such as waxes. There also is evidence of cornicle wax attracting aphid predators in some cases.^[100]

Some clones of Aphis craccivora are sufficiently toxic to the invasive and dominant predatory ladybird Harmonia axyridis to suppress it locally, favouring other ladybird species; the toxicity is in this case narrowly specific to the dominant predator species.^[101]

Parasitoids[edit]

Aphids are abundant and widespread, and serve as hosts to a large number of parasitoids, many of them being very small (c. 0.1 inches (2.5 mm) long) parasitoid wasps.^[102] One species, Aphis ruborumfor example, is host to at least 12 species of parasitoid wasps.^[103] Parasitoids have been investigated intensively as biological control agents, and many are used commercially for this purpose.^[104]

Plant-aphid interactions[edit]

Plants mount local and systemic defences against aphid attack. Young leaves in some plants contain chemicals which discourage attack while the older leaves have lost this resistance, while in other plant species, resistance is acquired by older tissues and the young shoots are vulnerable. Volatile products from interplanted onions have been shown to prevent aphid attack on adjacent potato plants by encouraging the production of terpenoids, a benefit exploited in the traditional practice of companion planting, while plants neighbouring infested plants showed increased root growth at the expense of the extension of aerial parts.^[31] The wild potato, Solanum berthaultiiproduces an aphid alarm pheromone, (E)-β-farnesene, as an allomone, a pheromone to ward off attack; it effectively repels the aphid Myzus persicae at a range of up to 3 millimetres.^[105]S. berthaultii and other wild potato species have a further anti-aphid defence in the form of glandular hairs which, when broken by aphids, discharge a sticky liquid that can immobilise some 30% of the aphids infesting a plant.^[106]

Plants exhibiting aphid damage can have a variety of symptoms, such as decreased growth rates, mottled leaves, yellowing, stunted growth, curled leaves, browning, wilting, low yields and death. The removal of sap creates a lack of vigour in the plant, and aphid saliva is toxic to plants. Aphids frequently transmit plant viruses to their hosts, such as to potatoes, cereals, sugarbeets, and citrus plants.^[29] The green peach aphid, Myzus persicaeis a vector for more than 110 plant viruses. Cotton aphids (Aphis gossypii) often infect sugarcane, papaya and peanuts with viruses.^[20] In plants which produce the phytoestrogen coumestrol, such as alfalfa, damage by aphids is linked with higher concentrations of coumestrol.^[107]

Aphid with honeydew, from the anus not the cornicles

The coating of plants with honeydew can contribute to the spread of fungi which can damage plants.^[108][109] Honeydew produced by aphids has been observed to reduce the effectiveness of fungicides as well.^[110]

A hypothesis that insect feeding may improve plant fitness was floated in the mid-1970s by Owen and Wiegert. It was felt that the excess honeydew would nourish soil micro-organisms, including nitrogen fixers. In a nitrogen poor environment, this could provide an advantage to an infested plant over an uninfested plant. However, this does not appear to be supported by the observational evidence.^[111]

Sociality[edit]

Some aphids show some of the traits of eusociality, joining insects such as ants, bees and termites. However, there are differences between these sexual social insects and the clonal aphids, which are all descended from a single female parthenogenetically and share an identical genome. About fifty species of aphid, scattered among the closely related, host-alternating families Pemphigidae and Hormaphididae, have some type of defensive morph. These are gall-creating species, with the colony living and feeding inside a gall that they form in the host's tissues. Among the clonal population of these aphids there may be a number of distinct morphs and this lays the foundation for a possible specialisation of function, in this case, a defensive caste. The soldier morphs are mostly first and second instars with the third instar being involved in Eriosoma moriokense and only in Smythurodes betae are adult soldiers known. The hind legs of soldiers are clawed, heavily sclerotised and the stylets are robust making it possible to rupture and crush small predators.^[112] The larval soldiers are altruistic individuals, unable to advance to breeding adults but acting permanently in the interests of the colony. Another requirement for the development of sociality is provided by the gall, a colonial home to be defended by the soldiers.^[113]

The soldiers of gall forming aphids also carry out the job of cleaning the gall. The honeydew secreted by the aphids is coated in a powdery wax to form "liquid marbles"^[114] that the soldiers roll out of the gall through small orifices.^[92] Aphids that form closed galls use the plant's vascular system for their plumbing: the inner surfaces of the galls are highly absorbent and wastes are absorbed and carried away by the plant.^[92]

Interactions with humans[edit]

Pest status[edit]

About 5000 species of aphid have been described and of these, some 450 species have colonised food and fibre crops. As direct feeders on plant sap, they damage crops and reduce yields, but they have a greater impact by being vectors of plant viruses. The transmission of these viruses depends on the movements of aphids between different parts of a plant, between nearby plants and further afield. In this respect, the probing behaviour of an aphid tasting a host is more damaging than lengthy aphid feeding and reproduction by stay-put individuals. The movement of aphids influences the timing of virus epidemics.^[115]

Aphids, especially during large outbreaks, have been known to trigger allergic inhalant reactions in sensitive humans.^[116]

Dispersal can be by walking or flight, appetitive dispersal or by migration. Winged aphids are weak fliers, lose their wings after a few days and only fly by day. Dispersal by flight is affected by impact, air currents, gravity, precipitation and other factors, or dispersal may be accidental, caused by movement of plant materials, animals, farm machinery, vehicles or aircraft.^[115]

Control[edit]

Insecticide control of aphids is difficult, as they breed rapidly, so even small areas missed may enable the population to recover promptly. Aphids may occupy the undersides of leaves where spray misses them, while systemic insecticides do not move satisfactorily into flower petals. Finally, some aphid species are resistant to common insecticide classes including carbamates, organophosphates, and pyrethroids.^[117]

For small backyard infestations, spraying plants thoroughly with a strong water jet every few days may be sufficient protection. An insecticidal soap solution can be an effective household remedy to control aphids, but it only kills aphids on contact and has no residual effect. Soap spray may damage plants, especially at higher concentrations or at temperatures above 32 °C (90 °F); some plant species are sensitive to soap sprays.^{[104][118][119]}

Integrated pest management of various species of aphids can be achieved using biological insecticides based on fungi such as Lecanicillium lecaniiBeauveria bassiana or Isaria fumosorosea.^[120] Fungi are the main pathogens of aphids; Entomophthorales can quickly cut aphid numbers in nature.^[121]

Aphids may also be controlled by the release of natural enemies, in particular lady beetles and parasitoid wasps. However, since adult lady beetles tend to fly away within 48 hours after release, without laying eggs, repeated applications of large numbers of lady beetles are needed to be effective. For example, one large, heavily infested rose bush may take two applications of 1500 beetles each.^[104][122]

The ability to produce allomones such as farnesene to repel and disperse aphids and to attract their predators has been experimentally transferred to transgenic Arabidopsis thaliana plants using an Eβf synthase gene in the hope that the approach could protect transgenic crops.^[123] Eβ farnesene has however found to be ineffective in crop situations although stabler synthetic forms help improve the effectiveness of control using fungal spores and insecticides through increased uptake caused by movements of aphids.^[124]

In human culture[edit]

Aphids are familiar to farmers and gardeners, mainly as pests. Peter Marren and Richard Mabey record that Gilbert White described an invading "army" of black aphids that arrived in his village of Selborne in August 1774 in "great clouds", covering every plant, while in the unusually hot summer of 1783, White found that honeydew was so abundant as to "deface and destroy the beauties of my garden", though he thought the aphids were consuming rather than producing it.^[125]

Infestation of the Chinese sumac (Rhus chinensis) by Chinese sumac aphids (Schlechtendalia chinensis) can create "Chinese galls" which are valued as a commercial product. As "Galla Chinensis", they are used in traditional Chinese medicine to treat coughs, diarrhoea, night sweats, dysentery and to stop intestinal and uterine bleeding. Chinese galls are also an important source of tannins.^[29]

See also[edit]

References[edit]

1. ^ Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press. S. 6–9. ISBN 978-0-313-33922-6.
   


2. ^ ^{a b} Żyła, Dagmara; Homan, Agnieszka; Wegierek, Piotr (2017). "Polyphyly of the extinct family Oviparosiphidae and its implications for inferring aphid evolution (Hemiptera, Sternorrhyncha)". PLOS One. 12 (4): e0174791. doi:10.1371/journal.pone.0174791. PMID 28445493.
   


3. ^ Berry, R. E.; Taylor, L. R. (1968). "High-Altitude Migration of Aphids in Maritime and Continental Climates". Journal of Animal Ecology. 37 (3): 713–722. doi:10.2307/3084. JSTOR 3084.
   


4. ^ Isard, Scott A.; Irwin, Michael E.; Hollinger, Steven E. (1990-10-01). "Vertical Distribution of Aphids (Homoptera: Aphididae) in the Planetary Boundary Layer". Environmental Entomology. 19 (5): 1473–1484. doi:10.1093/ee/19.5.1473.
   


5. ^ Hill, L. (2012). "The currant lettuce aphid, Nasonovia ribisnigri arrives in Tasmania: Part 1". Victorian Entomologist. 42 (2): 29–31.
   


6. ^ Margaritopoulos, John T.; Kasprowicz, Louise; Malloch, Gaynor L.; Fenton, Brian (2009-05-11). "Tracking the global dispersal of a cosmopolitan insect pest, the peach potato aphid". BMC Ecology. 9: 13. doi:10.1186/1472-6785-9-13. PMC 2687420. PMID 19432979.
   


7. ^ Szwedo, J.; Nel, A. 2011. The oldest aphid insect from the Middle Triassic of the Vosges, France. Acta Palaeontologica Polonica 56 (4): 757–766
   


8. ^ ^{a b} Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. pp. 193–194. ISBN 978-1-4020-6242-1.
   


9. ^ Johnson, Christine; Agosti, Donat; Delabie, Jocques H.; Dumpert, Klaus; Williams, D. J.; von Tschirnhaus, Michael; Macshwitz, Ulrich (2001). "Acropyga and Azteca ants (Hymenoptera: Formicidae) with scale insects (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 million years of intimate symbiosis" (PDF). American Museum Novitates. 3335: 1–18. doi:10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2.
   


10. ^ Russell, Louise M. (1968). "Studies on Fossil Aphids" (PDF). Bulletin of the Entomological Society of America. 14 (2): 139–140. doi:10.1093/besa/14.2.139a.
    


11. ^ ^{a b c d e f} Dixon, A. F. G. (1998). Aphid Ecology (2nd ed.). Chapman und Hall. ISBN 0-412-74180-6.
    


12. ^ Von Dohlen, Carol D.; Moran, Nancy A. (2000). "Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation". Biological Journal of the Linnean Society. 71 (4): 689–717. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01286.x.
    


13. ^ Chen, Rui; Favret, Colin; Jiang, Liyun; Wang, Zhe; Qiao, Gexia (29 September 2015). "An aphid lineage maintains a bark-feeding niche while switching to and diversifying on conifers". Cladistics. 32 (5): 555–572. doi:10.1111/cla.12141.
    


14. ^ Gullan, Penny J.; Martin, Jon H. (2009). "Sternorrhyncha". Encyclopedia of Insects (2nd ed.).
    


15. ^ Rohdendorf, B. B., ed. (1991). Fundamentals of Paleontology. Volume 9. Arthropoda, Tracheata, Chelicerata. Smithsonian Institution and National Science Foundation. pp. 267–274.
    


16. ^ Sorensen, J. T. (2009). "Aphids". In Resh, Vincent H.; Cardé, R. T. Encyclopedia of Insects (2 ed.). Akademische Presse. pp. 27–31.
    


17. ^ "Superfamily Aphidoidea, Latreille, 1802". Aphid: species file. Retrieved 3 February 2018.
    


18. ^ Blackman, R. L.; Eastrop, V. F. (1994). Aphids on the World's Trees. An Identification and Information Guide. Wallingford: CAB International. ISBN 0-85198-877-6.
    


19. ^ Granett, Jeffrey; Walker, M. Andrew; Kocsis, Laszlo; Omer, Amir D. (2001). "Biology and management of grape phylloxera". Annual Review of Entomology. 46: 387–412. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.387.
    


20. ^ ^{a b c d e f} McGavin, George C. (1993). Bugs of the World. Infobase-Publishing. ISBN 0-8160-2737-4.
    


21. ^ Aphid Species File - Aphidomorpha
    


22. ^ "Phylogeny of Insects". What-When-How. Retrieved 21 February 2018.
    


23. ^ Papasotiropoulos, Vassilis; Tsiamis, Georgios; Papaioannou, Charikleia; Kilias, George (2013). "A molecular phylogenetic study of aphids (Hemiptera: Aphididae) based on mitochondrial DNA sequence analysis". Journal of Biological Research-Thessaloniki. 20: 1–13.
    


24. ^ Kim, Hyojoong; Lee, Seunghwan; Jang, Yikweon (September 2011). Moreau, Corrie S., ed. "Macroevolutionary Patterns in the Aphidini Aphids (Hemiptera: Aphididae): Diversification, Host Association, and Biogeographic Origins". PLOS One. 6 (9): e24749. doi:10.1371/journal.pone.0024749.
    


25. ^ Ortiz-Rivas, Benjamín; Martínez-Torres, David (2010). "Combination of molecular data support the existence of three main lineages in the phylogeny of aphids (Hemiptera: Aphididae) and the basal position of the subfamily Lachninae". Molecular Phylogenetics and Evolution. 55 (1): 305–317. doi:10.1016/j.ympev.2009.12.005.
    


26. ^ Clark, Marta A; Moran, Nancy A.; Baumann, Paul; Wernegreen, Jennifer J. (2000). "Cospeciation Between Bacterial Endosymbionts (Buchnera) and a Recent Radiation of Aphids (Uroleucon) and Pitfalls of Testing for Phylogenetic Congruence". Evolution. 54 (2): 517. doi:10.1554/0014-3820(2000)054[0517:CBBEBA]2.0.CO;2. PMID 10937228.
    


27. ^ Nováková, Eva; Hypša, Václav; Klein, Joanne; Foottit, Robert G; von Dohlen, Carol D.; Moran, Nancy A. (2013). "Reconstructing the phylogeny of aphids (Hemiptera: Aphididae) using DNA of the obligate symbiont Buchnera aphidicola" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 68 (1): 42–54. doi:10.1016/j.ympev.2013.03.016. PMID 23542003.
    


28. ^ Chen, Rui; Wang, Zhe; Chen, Jing; Jiang, Li-Yun; Qiao, Ge-Xia (2017). "Insect-bacteria parallel evolution in multiple-co-obligate-aphid association: A case in Lachninae (Hemiptera: Aphididae)". Scientific Reports. 7. doi:10.1038/s41598-017-10761-9.
    


29. ^ ^{a b c d e f g h} Stroyan, Henry G. (1997). "Aphid". McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology (8th ed.). ISBN 0-07-911504-7.
    


30. ^ Mutti, Navdeep S. (2006). Molecular Studies of the Salivary Glands of the Pea Aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris) (PDF) (Ph.D. thesis). Kansas State University.
    


31. ^ ^{a b c} van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Aphids as Crop Pests. CABI. pp. 189–190. ISBN 978-1-78064-709-8.
    


32. ^ Powell, Glen; Tosh, Colin R.; Hardie, Jim (2005). "Host plant selection by aphids: Behavioral, Evolutionary, and Applied Perspectives". Annual Review of Entomology. 51 (1): 309–330. doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151107.
    


33. ^ Spiller, N. J.; Koenders, L.; Tjallingii, W. F. (1990). "Xylem ingestion by aphids – a strategy for maintaining water balance". Entomologia Experimentalis et Applicata. 55 (2): 101–104. doi:10.1007/BF00352570.
    


34. ^ ^{a b} Fisher, D. B. (2000). "Long distance transport". In Buchanan, Bob B.; Gruissem, Wilhelm; Jones, Russell L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants (4th ed.). Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiologists. pp. 730–784. ISBN 978-0-943088-39-6.
    


35. ^ Malone, M.; Watson, R.; Pritchard, J. (1999). "The spittlebug Philaenus spumarius feeds from mature xylem at the full hydraulic tension of the transpiration stream". New Phytologist. 143 (2): 261–271. doi:10.1046/j.1469-8137.1999.00448.x. JSTOR 2588576.
    


36. ^ Powell, Glen; Hardie, Jim (2002). "Xylem ingestion by winged aphids". Entomologia Experimentalis et Applicata. 104 (1): 103–108. doi:10.1023/A:1021234412475.
    


37. ^ ^{a b c d} Pompon, Julien; Quiring, Dan; Giordanengo, Philippe; Pelletier, Yvan (2010). "Role of xylem consumption on osmoregulation in Macrosiphum euphorbiae (Thomas)" (PDF). Journal of Insect Physiology. 56 (6): 610–615. doi:10.1016/j.jinsphys.2009.12.009. PMID 20036244. Archived from the original (PDF) on 16 July 2011.
    


38. ^ Kingsolver, J. G.; Daniel, T. L. (1995). "Mechanics of Food Handling by Fluid-Feeding Insects". In Chapman, R. F.; de Boer, Gerrit. Regulatory mechanisms in insect feeding. Springer pp. 60–65.
    


39. ^ Ashford, D. A.; Smith, W. A.; Douglas, A. E. (2000). "Living on a high sugar diet: the fate of sucrose ingested by a phloem-feeding insect, the pea aphid Acyrthosiphon pisum". Journal of Insect Physiology. 46 (3): 335–341. doi:10.1016/S0022-1910(99)00186-9. PMID 12770238.
    


40. ^ Wilkinson, T. L.; Ashfors, D. A.; Pritchard, J.; Douglas, A. E. (1997). "Honeydew sugars and osmoregulation in the pea aphid Acyrthosiphon pisum". Journal of Experimental Biology. 200 (11): 2137–2143. PMID 9320049.
    


41. ^ Shakesby, A. J.; Wallace, I. S.; Isaacs, H. V.; Pritchard, J.; Roberts, D. M.; Douglas, A. E. (2009). "A water-specific aquaporin involved in aphid osmoregulation". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 39 (1): 1–10. doi:10.1016/j.ibmb.2008.08.008. PMID 18983920.
    


42. ^ Dadd, R. H.; Mittler, T. E. (1965). "Studies on the artificial feeding of the aphid Myzus persicae (Sulzer) – III. Some major nutritional requirements". Journal of Insect Physiology. 11 (6): 717–743. doi:10.1016/0022-1910(65)90154-X. PMID 5827534.
    


43. ^ Buchner, Paul (1965). Endosymbiosis of animals with plant microorganisms. Interscience. ISBN 0-470-11517-3.
    


44. ^ Whitehead, L. F.; Douglas, A. E. (1993). "A metabolic study of Buchnerathe intracellular bacterial symbionts of the pea aphid Acyrthosiphon pisum" (PDF). Journal of General Microbiology. 139 (4): 821–826. doi:10.1099/00221287-139-4-821.
    


45. ^ Febvay, Gérard; Liadouze, Isabelle; Guillaud, Josette; Bonnot, Guy (1995). "Analysis of energetic amino acid metabolism in Acyrthosiphon pisum: a multidimensional approach to amino acid metabolism in aphids". Archives of Insect Biochemistry and Physiology. 29 (1): 45–69. doi:10.1002/arch.940290106.
    


46. ^ Moran, Nancy A.; Jarvik, Tyler (2010). "Lateral transfer of genes from fungi underlies carotenoid production in aphids". Science. 328 (5978): 624–627. doi:10.1126/science.1187113. PMID 20431015.
    


47. ^ Altincicek, B.; Kovacs, J.L.; Gerardo, N.M. (2012). "Horizontally transferred fungal carotenoid genes in the two-spotted spider mite Tetranychus urticae". Biology Letters. 8 (2): 253–257. doi:10.1098/rsbl.2011.0704. PMC 3297373. PMID 21920958.
    


48. ^ Valmalette, Jean Christophe; Dombrovsky, Aviv; Brat, Pierre; Mertz, Christian; Capovilla, Maria; Robichon, Alain (2012). "Light-induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect". Scientific Reports. 2: 579. doi:10.1038/srep00579. PMC 3420219. PMID 22900140.
    


49. ^ ^{a b c} Wang, C. L.; Siang, L. Y.; Chang, G. S.; Chu, H. F. (1962). "Studies on the soybean aphid, Aphis glycines Matsumura". Acta Entomologica Sinica. 11: 31–44.
    


50. ^ ^{a b} van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Aphids as Crop Pests, 2nd Edition. CABI. pp. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8.
    


51. ^ Von Dohlen, Carol; Moran, Nancy A. (2000). "Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation". Biological Journal of the Linnean Society. 71 (4): 689–717. doi:10.1006/bijl.2000.0470.
    


52. ^ Moran, Nancy A. (1992). "The Evolution of Aphid Life Cycles". Annual Review of Entomology. 37: 321–348. doi:10.1146/annurev.en.37.010192.001541.
    


53. ^ ^{a b} Blackman, Roger L. (2008). "Stabilität und Variation in klonalen Linien der Blattlaus". Biological Journal of the Linnean Society. 11 (3): 259–277. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x.
    


54. ^ ^{a b} Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th ed.). Wiley pp. 150–151. ISBN 978-1-118-84615-5.
    


55. ^ ^{a b c} Hales, Dinah F.; Wilson, Alex C. C.; Sloane, Mathew A.; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul (2002). "Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids". Genetics Research. 79 (3): 203–209. doi:10.1017/S0016672302005657.
    


56. ^ Nevo, Ettay; Coll, Moshe (2001). "Effect of nitrogen fertilization on Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): variation in size, color, and reproduction". Journal of Economic Entomology. 94 (1): 27–32. doi:10.1603/0022-0493-94.1.27. PMID 11233124.
    


57. ^ Jahn, Gary C.; Almazan, Liberty P.; Pacia, Jocelyn B. (2005). "Effect of nitrogen fertilizer on the intrinsic rate of increase of the rusty plum aphid, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) on rice (Oryza sativa L.)" (PDF). Environmental Entomology. 34 (4): 938–943. doi:10.1603/0046-225X-34.4.938. Archived from the original (PDF) on 2010-09-09.
    


58. ^ Hughes, R. D. (1963). "Population Dynamics of the Cabbage Aphid, Brevicoryne brassicae (L.)". Journal of Animal Ecology. 32 (3): 393–424. doi:10.2307/2600. JSTOR 2600.
    


59. ^ Alford, David V. (2014). Pests of Fruit Crops: A Colour Handbook, Second Edition. CRC Press. S. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1.
    


60. ^ Brisson, Jennifer A. (2010). "Aphid wing dimorphisms: linking environmental and genetic control of trait variation". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1540): 605–616. doi:10.1098/rstb.2009.0255. PMC 2817143.
    


61. ^ ^{a b} Hooper-Bui, Linda M. (2008). "Ant". World Book Encyclopedia. ISBN 978-0-7166-0108-1.
    


62. ^ Stadler, Bernhard; Dixon, Anthony F. G. (2005). "Ecology and Evolution of Aphid-Ant Interactions". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36 (1): 345–372. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175531.
    


63. ^ Wootton, Anthony (1998). Insects of the World. Blandford. ISBN 0-7137-2366-1.
    


64. ^ ^{a b} Neary, John (1977). Insects and Spiders. Time-Life Books. S. 78–79. ISBN 0-8094-9687-9.
    


65. ^ Salazar, Adrián; Fürstenau, Benjamin; Quero, Carmen; Pérez-Hidalgo, Nicolás; Carazo, Pau; Font, Enrique; Martínez-Torres, David (2015). "Aggressive mimicry coexists with mutualism in an aphid". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (4): 1101–1106. doi:10.1073/pnas.1414061112. PMC 4313836.
    


66. ^ Baumann, Paul; Moran, Nancy A.; Baumann, Linda (2006). "Bacteriocyte-Associated Endosymbionts of Insects". In Dworkin, Martin; Falkow, Stanley; Rosenberg, Eugene; Schleifer, Karl-Heinz; Stackebrandt, Erko. The Prokaryotes. pp. 403–438. doi:10.1007/0-387-30741-9_16. ISBN 978-0-387-25476-0.
    


67. ^ Douglas, A. E. (1998). "Nutritional Interactions in Insect-Microbial Symbioses: Aphids and Their Symbiotic BacteriaBuchnera". Annual Review of Entomology. 43 (1): 17–37. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17.
    


68. ^ Bodył, Andrzej; Mackiewicz, Paweł; Gagat, Przemysław (2012). "Organelle Evolution: Paulinella Breaks a Paradigm". Current Biology. 22 (9): R304–R306. doi:10.1016/j.cub.2012.03.020.
    


69. ^ Perez-Brocal, V.; Gil, R.; Ramos, S.; Lamelas, A.; Postigo, M.; Michelena, J.M.; Silva, F. J.; Moya, A.; Latorre, A. (2006). "A Small Microbial Genome: The End of a Long Symbiotic Relationship?". Science. 314 (5797): 312–313. doi:10.1126/science.1130441.
    


70. ^ Mira, A.; Moran, Nancy A. (2002). "Estimating Population Size and Transmission Bottlenecks in Maternally Transmitted Endosymbiotic Bacteria". Microbial Ecology. 44 (2): 137–143. doi:10.1007/s00248-002-0012-9.
    


71. ^ Sakaki, Yoshiyuki; Shigenobu, Shuji; Watanabe, Hidemi; Hattori, Masahira; Ishikawa, Hajime (2000). "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS". Nature. 407 (6800): 81–86. doi:10.1038/35024074.
    


72. ^ Viñuelas, José; Calevro, Federica; Remond, Didier; Bernillon, Jacques; Rahbé, Yvan; Febvay, Gérard; Fayard, Jean-Michel; Charles, Hubert (2007). "Conservation of the links between gene transcription and chromosomal organization in the highly reduced genome of Buchnera aphidicola". BMC Genomics. 8 (1): 143. doi:10.1186/1471-2164-8-143.
    


73. ^ Moran, Nancy A.; Dunbar, Helen E.; Wilcox, Jennifer L. (2005). "Regulation of Transcription in a Reduced Bacterial Genome: Nutrient-Provisioning Genes of the Obligate Symbiont Buchnera aphidicola". Journal of Bacteriology. 187 (12): 4229–4237. doi:10.1128/JB.187.12.4229-4237.2005. PMC 1151715.
    


74. ^ Tsuchida, T.; Koga, R.; Meng, X. Y.; T. Matsumoto; T. Fukatsu (2005). "Characterization of a facultative endosymbiotic bacterium of the pea aphid Acyrthosiphon pisum". Microbial Ecology. 49 (1): 126–133. doi:10.1007/s00248-004-0216-2. PMID 15690225.
    


75. ^ Sakurai, M.; Koga, R.; Tsuchida, T.; Meng, X.-Y.; Fukatsu, T. (2005). "Rickettsia Symbiont in the Pea Aphid Acyrthosiphon pisum: Novel Cellular Tropism, Effect on Host Fitness, and Interaction with the Essential Symbiont Buchnera". Applied and Environmental Microbiology. 71 (7): 4069–4075. doi:10.1128/AEM.71.7.4069-4075.2005. PMC 1168972.
    


76. ^ Ferrari, Julia; Scarborough, Claire L.; Godfray, H. Charles J. (2007). "Genetic variation in the effect of a facultative symbiont on host-plant use by pea aphids". Oecologia. 153 (2): 323–329. doi:10.1007/s00442-007-0730-2.
    


77. ^ Simon, J.-C.; Carre, S.; Boutin, M.; Prunier-Leterme, N.; Sabater-Munoz, B.; Latorre, A.; Bournoville, R. (2003). "Host-based divergence in populations of the pea aphid: insights from nuclear markers and the prevalence of facultative symbionts". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1525): 1703–1712. doi:10.1098/rspb.2003.2430. PMC 1691435.
    


78. ^ Weldon, Stephanie R.; Oliver, Kerry M. (2016). The Mechanistic Benefits of Microbial Symbionts. Advances in Environmental Microbiology. Springer, Cham. pp. 173–206. doi:10.1007/978-3-319-28068-4_7. ISBN 9783319280660.
    


79. ^ Weldon, S. R.; Strand, M. R.; Oliver, K. M. (2013-01-22). "Phage loss and the breakdown of a defensive symbiosis in aphids". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1751): 20122103. doi:10.1098/rspb.2012.2103. PMC 3574403. PMID 23193123.
    


80. ^ Oliver, K. M.; Moran, Nancy A.; Hunter, M. S. (2006). "Costs and benefits of a superinfection of facultative symbionts in aphids". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1591): 1273–1280. doi:10.1098/rspb.2005.3436. PMC 1560284.
    


81. ^ ^{a b} Capinera, John (2011). Insects and Wildlife: Arthropods and their Relationships with Wild Vertebrate Animals. John Wiley & Sons. p. 536. ISBN 978-1-4443-5784-4.
    


82. ^ van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Aphids as Crop Pests. CABI. pp. 229–230. ISBN 978-1-78064-709-8.
    


83. ^ ^{a b c} Brust, Gerald E. (22 June 2006). "Early season aphid and thrips populations". University of Maryland, College Park. Archived from the original on 19 July 2011. Retrieved 18 October 2010.
    


84. ^ Lamb, K. P. (1961). "Some effects of fluctuating temperatures on metabolism, development, and rate of population growth in the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae". Ecology. 42 (4): 740–745. doi:10.2307/1933502. JSTOR 1933502.
    


85. ^ Jones, Margaret G. (1979). "Abundance of aphids on cereals from before 1973 to 1977". Journal of Applied Ecology. 16 (1): 1–22. doi:10.2307/2402724. JSTOR 2402724.
    


86. ^ Krupke, Christian; Obermeyer, John; O'Neil, Robert (2007). "Soybean aphid, a new beginning for 2007". Pest and Crop. Purdue Universität. 7.
    


87. ^ "Why some aphids can't stand the heat". Wissenschaft täglich. 23 April 2007.
    


88. ^ Hughes, R.D. (1963). "Population dynamics of the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae (L.)". Journal of Animal Ecology. 32 (3): 393–424. doi:10.2307/2600. JSTOR 2600.
    


89. ^ Suwanbutr, S. (1996). "Stable age distributions of lucerne aphid populations in SE-Tasmania" (PDF). Thammasat International Journal of Science and Technology. 1 (5): 38–43. Archived from the original (PDF) on 10 September 2008.
    


90. ^ Ostlie, Ken (3 August 2006). "Spider Mites, Aphids and Rain Complicating Spray Decisions in Soybean" (PDF). Minnesota Crop eNews. University of Minnesota. Archived from the original (PDF) on 10 September 2008.
    


91. ^ Aoki, S. (1977). "Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), an aphid species with soldiers" (PDF). Japanese Journal of Entomology. 45 (2): 276–282.^{[permanent dead link]}
    


92. ^ ^{a b c} Kutsukake, M.; Meng, X.Y.; Katayama, N.; Nikoh, N.; Shibao, H.; Fukatsu, T. (2012). "An insect-induced novel plant phenotype for sustaining social life in a closed system". Nature Communications. 3: 1187–1193. doi:10.1038/ncomms2187. PMC 3514493. PMID 23149732.
    


93. ^ Preston-Mafham, Rod; Preston-Mafham, Ken (1993). The Encyclopedia of Land Invertebrate Behaviour. MIT Press. p. 281. ISBN 978-0-262-16137-4.
    


94. ^ Gish, M.; Dafni, A.; Inbar, M. (2012). Heil, Martin, ed. "Young Aphids Avoid Erroneous Dropping when Evading Mammalian Herbivores by Combining Input from Two Sensory Modalities". PLOS One. 7 (4): e32706. doi:10.1371/journal.pone.0032706. PMC 3322135. PMID 22496734.
    


95. ^ Kazana, Eleanna; Pope, Tom W.; Tibbles, Laurienne; Bridges, Matthew; Pickett, John A.; Bones, Atle M.; Powell, Glen; Rossiter, John T. (2007). "The cabbage aphid: a walking mustard oil bomb". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1623): 2271–7. doi:10.1098/rspb.2007.0237. PMC 2288485. PMID 17623639.
    


96. ^ Vilcinskas, Andreas (2016). "Aphid Immunity.". Biology and Ecology of Aphids. CRC Press. p. 131.
    


97. ^ Edwards, John S. (1966). "Defence by smear: supercooling in the cornicle wax of aphids". Nature. 211 (5044): 73–74. doi:10.1038/211073a0.
    


98. ^ Martinson, Candace (2008). "Aphid". World Book Encyclopedia. ISBN 978-0-7166-0108-1.
    


99. ^ Way, M.J. (1963). "Mutualism between ants and honeydew-producing Homoptera". Annual Review of Entomology. 8: 307–344. doi:10.1146/annurev.en.08.010163.001515.
    


100. ^ Grasswitz, Tessa R.; Paine, Timothy D. (1992). "Kairomonal effect of an aphid cornicle secretion on Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)". Journal of Insect Behavior. 5 (4): 447–457. doi:10.1007/BF01058190.
     


101. ^ Lenhart, Paul A.; Jackson, Kelly A.; White, Jennifer A. (2018). "Heritable variation in prey defence provides refuge for subdominant predators". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1879): 20180523. doi:10.1098/rspb.2018.0523.
     


102. ^ "Aphid Parasitoids". University of Maryland. Retrieved 29 April 2018.
     


103. ^ Havelka, Jan; Tomanović, Željko; Kavallieratos, Nickolas G.; Rakhshani, Ehsan; Pons, Xavier; Petrović, Andjeljko; Pike, Keith S.; Starý, Petr (2012-05-01). "Review and Key to the World Parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) of Aphis ruborum (Hemiptera: Aphididae) and Its Role as a Host Reservoir". Annals of the Entomological Society of America. 105 (3): 386–394. doi:10.1603/an11108.
     


104. ^ ^{a b c} Flint, M.L. (Juli 2013). "Aphids". UC IPM. Archived from the original on 2018-04-09. Retrieved 6 February 2018.
     


105. ^ Gibson, R. W.; Pickett, J. A. (1983). "Wild potato repels aphids by release of aphid alarm pheromone". Nature. 302 (5909): 608–609. doi:10.1038/302608a0.
     


106. ^ Gibson, R. W. (1971). "Glandular hairs providing resistance to aphids in certain wild potato species". Annals of Applied Biology. 68 (2): 113–119. doi:10.1111/j.1744-7348.1971.tb06448.x.
     


107. ^ United States Department of Agriculture (2003). Studies on the Chemical and Biological Properties of Coumestrol and Related Compounds. US Government Printing Office. pp. 47–67.
     


108. ^ Gillman, Daniel H. (2005). "Sooty mold" (PDF). University of Massachusetts Amherst. Retrieved October 18, 2010.
     


109. ^ Reynolds, Hannah T.; Volk, Tom (September 2007). "Scorias spongiosathe beech aphid poop-eater". Tom Volk's Fungus of the Month. University of Wisconsin–La Crosse. Archived from the original on July 30, 2010. Retrieved October 18, 2010.
     


110. ^ Dik, A. J.; van Pelt, J. A. (1992). "Interaction between phyllosphere yeasts, aphid honeydew and fungicide effectiveness in wheat under field conditions". Plant Pathology. 41 (6): 661–675. doi:10.1111/j.1365-3059.1992.tb02550.x.
     


111. ^ Choudhury, Dhrupad (1985). "Aphid honeydew: a re-appraisal of the hypothesis of Owen and Wiegert". Oikos. 45 (2): 287–290. doi:10.2307/3565718. JSTOR 3565718.
     


112. ^ Stern, D. L.; Foster, W. A. (1996). "The evolution of soldiers in aphids". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 71 (1): 27–79. PMID 8603120.
     


113. ^ Choe; Jae C.; Crespi, Bernard J. (1997). The Evolution of Social Behaviour in Insects and Arachnids. Cambridge University Press. pp. 150–152. ISBN 978-0-521-58977-2.
     


114. ^ Pike, N.; Richard, D.; Foster, W.; Mahadevan, L. (2002). "How aphids lose their marbles". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 269 (1497): 1211. doi:10.1098/rspb.2002.1999. PMC 1691028. PMID 12065036.
     


115. ^ ^{a b} van Emden, Helmut F.; Harrington, Richard (2017). Aphids as Crop Pests. CABI. pp. 196–198. ISBN 978-1-78064-709-8.
     


116. ^ Shulman, Sidney (1967-01-01). "Allergic Responses to Insects". Annual Review of Entomology. 12 (1): 323–346. doi:10.1146/annurev.en.12.010167.001543.
     


117. ^ Pundt, Leanne (2011). "Managing Aphids in the Greenhouse". University of Connecticut College of Agriculture, Health, and Natural Resources. Archived from the original on 2018-02-18. Retrieved 20 February 2018.
     


118. ^ Cranshaw, W.S. (March 2008). "Insect Control: Soaps and Detergents". University of Colorado. Retrieved 6 February 2018.
     


119. ^ Ubl, J.B. (July 2009). "Insecticidal Soaps for Garden Pest Control". Clemson University. Retrieved 6 February 2018.
     


120. ^ Jaronski, S. T.; Mascarin, G. M. (2017). Lacey, Lawrence, ed. Mass Production of Fungal Entomopathogens. Microbial control of insect and mite pests : from theory to practice. Akademische Presse. pp. 141–155. ISBN 978-0-12-803527-6.
     


121. ^ Steinkraus, Donald C. (2006). "Factors affecting transmission of fungal pathogens of aphids". Journal of Invertebrate Pathology. 92 (3): 125–131. doi:10.1016/j.jip.2006.03.009.
     


122. ^ Lady Beetle Releases for Aphid Control: How to Help Them Work. Clark, J.K., University of California Davis, June 2011.
     


123. ^ Beale, M. H.; Birkett, M. A.; Bruce, T. J. A.; Chamberlain, K.; Field, L. M.; Huttly, A. K.; Martin, J. L.; Parker, R.; Phillips, A. L.; Pickett, J. A.; Prosser, I. M.; Shewry, P. R.; Smart, L. E.; Wadhams, L. J.; Woodcock, C. M.; Zhang, Y. (2006). "Aphid alarm pheromone produced by transgenic plants affects aphid and parasitoid behavior". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (27): 10509–10513. doi:10.1073/pnas.0603998103. PMC 1502488.
     


124. ^ Pickett, J. A.; Wadhams, L. J.; Woodcock, C. M.; Hardie, J. (1992). "The Chemical Ecology of Aphids". Annual Review of Entomology. 37 (1): 67–90. doi:10.1146/annurev.en.37.010192.000435.
     


125. ^ Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. pp. 191–194. ISBN 978-0-7011-8180-2.
     

External links[edit]

Look up aphid in Wiktionary, the free dictionary.

Wikimedia Commons has media related to Aphidoidea.

On the University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures website: